味覺是如何運(yùn)作的？

編注：相信不少人對(duì)“舌尖、舌側(cè)、舌根對(duì)應(yīng)不同風(fēng)味的感知”這一理論有印象，然而這個(gè)理論是真的嗎？本文將梳理味覺運(yùn)作的機(jī)理，破除一些關(guān)于味覺的錯(cuò)誤認(rèn)識(shí)。圖片來自旦部幸博對(duì)咖啡的相關(guān)研究報(bào)告在舌頭的上表面，有許多小的突起，稱為舌乳頭。味蕾實(shí)際上是感知味覺的器官，聚集在舌乳頭中。人類的味覺感受器是覆蓋在舌面上的味蕾。味蕾主要分布在舌頭表面、上顎的黏膜中和喉嚨周圍，通常由大概50個(gè)細(xì)胞構(gòu)成，其中包括一部分成熟味覺細(xì)胞與尚未成熟的味覺細(xì)胞，還有支持細(xì)胞與傳導(dǎo)細(xì)胞等。圖片來自高等學(xué)校專業(yè)教材《食品感官分析》而我們的味蕾則分布在不同的味覺乳頭上，這些味蕾由于乳頭結(jié)構(gòu)不同，導(dǎo)致對(duì)味覺的感知的敏感度不同，但這與流傳尚久的“味覺地圖”相違背，實(shí)際上每一個(gè)味蕾都可以感知到各種風(fēng)味物質(zhì)。只不過敏感度不同，且各類不同乳頭在舌面分布的密集程度也有不同。舌乳頭有四種類型：輪廓乳頭形狀像被護(hù)城河圍繞的城堡般，被凹槽包圍，僅舌根周圍約有10個(gè)。在乳突周緣？側(cè)上存在大量的味蕾，每個(gè)突起有數(shù)百到千個(gè)，并且利用在凹槽中積聚的液體（分泌液，例如唾液和食物來源的液體）感知溶解的味道物質(zhì)。凹槽）中有一個(gè)分泌腺，稱為埃伯納腺，埃伯納腺的分泌物將凹槽中的殘留物質(zhì)沖洗掉，從而防止了味物質(zhì)永久保留。葉狀乳頭百褶的舌乳頭，呈褶狀，僅出現(xiàn)在舌根處，靠近根部。葉狀乳頭在突起的側(cè)面也有味蕾，但數(shù)量遠(yuǎn)少于乳突周緣，每個(gè)突起約十幾個(gè)。埃伯納腺也存在于葉狀乳頭褶皺的底部，其作用也是分泌液將殘留物質(zhì)沖洗掉。絲狀乳頭舌頭乳頭，角質(zhì)較薄，當(dāng)用肉眼觀察時(shí)是白色的凸起物。存在于整個(gè)舌頭的上表面。絲狀乳突中沒有味蕾，它們不參與基本的味覺感知。絲狀乳頭是舌頭的真正“粒狀”性質(zhì)，在人們舔食物時(shí)，絲狀乳頭發(fā)揮了類似于銼刀的作用。菌狀乳頭它類似于絲狀乳頭，但未角質(zhì)化，血管可用肉眼直接觀察到，尖端呈紅色。像絲狀乳頭一樣，它存在于整個(gè)舌頭的上表面，但特別集中在前表面。真菌狀乳突的尖端通常具有一個(gè)或幾個(gè)味蕾，但其中一些缺失且沒有味蕾。舌乳頭分布的這些差異導(dǎo)致舌上味蕾分布的偏差。在舌頭中，靠近根部（約2,200個(gè)，多分布在外接乳頭上），在舌頭后部（約1,300個(gè)，多分布在葉狀乳頭上），在舌頭上表面（約1,100個(gè)，多分布在蘑菇狀乳頭上）由于存在味蕾，這些部分大大有助于味覺。除舌頭外，口腔中還存在約2300個(gè)味蕾，據(jù)說它們與味覺有關(guān)。在舌頭的表面上，舌頭上皮細(xì)胞折疊形成上皮組織，但味蕾缺少該上皮層，并有稱為味孔的孔。在這個(gè)味孔下，幾個(gè)味覺細(xì)胞聚集形成一個(gè)味蕾。每個(gè)味覺細(xì)胞都與味覺神經(jīng)相連，當(dāng)味覺物質(zhì)作用于味覺細(xì)胞頂部的微絨毛時(shí)，信號(hào)會(huì)通過味覺神經(jīng)發(fā)送至大腦，從而識(shí)別味覺。每個(gè)味覺神經(jīng)所屬的神經(jīng)系統(tǒng)取決于味蕾的位置。帶有蘑菇狀乳突的舌頭的前三分之一是面神經(jīng)（第七對(duì)顱神經(jīng)），具有葉狀乳頭和輪廓乳頭的舌頭的后三分之二是舌咽神經(jīng)（第九對(duì)顱神經(jīng)），會(huì)厭和咽大部分的喉嚨受迷走神經(jīng)（第十對(duì)顱神經(jīng)）控制。這些神經(jīng)連接到稱為孤束核的延髓部分，這些部分將信息傳遞到大腦。舌咽神經(jīng)在味覺感知中起著最大的作用。味覺的強(qiáng)度和出現(xiàn)味覺的時(shí)長(zhǎng)，與物質(zhì)的水溶性密切相關(guān)，實(shí)際上絕對(duì)不溶于水的物質(zhì)是沒有味道的。只有可溶于水的物質(zhì)才能刺激味覺神經(jīng)。而水溶性好的物質(zhì)味覺產(chǎn)生更快，但也更短暫，這也是某些咖啡的明亮酸質(zhì)轉(zhuǎn)瞬即逝的來源，也是谷物甜較為短暫的原因。而水溶性不好的物質(zhì)，味覺產(chǎn)生更慢，也就是所謂的余韻與回甘。而風(fēng)味的強(qiáng)度則與味覺物質(zhì)的濃度與閥值密切相關(guān)。圖片來自旦部幸博對(duì)咖啡的研究報(bào)告上圖闡述了味覺相關(guān)研究的過程a，這是最常見的“味覺地圖”b，這是后來流行的不同味蕾單一對(duì)風(fēng)味的感知。c，正確的情況是每一個(gè)味蕾都可以感知到不同風(fēng)味，只是不同區(qū)域的敏感度不一樣。除去我們常見的基本味“酸、甜、苦、咸、鮮”外，實(shí)際上，辣味說是觸覺其實(shí)并不嚴(yán)謹(jǐn)，辣味是味蕾對(duì)辣味的一種感知，它與味蕾對(duì)溫度的感知是共用同一個(gè)味覺神經(jīng)，所以辣味同時(shí)會(huì)給我們一種灼燒的感覺。而澀感則由物質(zhì)對(duì)口腔黏膜蛋白質(zhì)的變性而產(chǎn)生的收斂感引發(fā)。那么，“一個(gè)味蕾”如何對(duì)應(yīng)基本味？一個(gè)味蕾中存在多個(gè)味覺細(xì)胞，并通過味覺神經(jīng)向大腦發(fā)送信號(hào)，一個(gè)味覺細(xì)胞專門對(duì)應(yīng)一種基本味覺的接收，并從那里連接到單一特定于味覺的味覺神經(jīng)，并將其作為“一種味覺”傳遞到大腦，不同的味道使用了不同的味覺神經(jīng)。在味覺細(xì)胞的頂部，有一種蛋白質(zhì)（味覺受體）與細(xì)胞表面（細(xì)胞膜上）的特定味覺成分結(jié)合。被動(dòng)物和人類感知為味道的化學(xué)物質(zhì)稱為呈味物質(zhì)。對(duì)于每種基本風(fēng)味，都有一種產(chǎn)生該風(fēng)味的呈味物質(zhì)，但是某些呈味物質(zhì)會(huì)觸發(fā)多種味覺受體，例如某些糖精既引起苦味又引起甜味。另外，呈味物質(zhì)需要達(dá)到一定的濃度才能被感知，如果濃度低于我們的基礎(chǔ)味閾，則不能被感知?？梢愿兄轿兜赖臐舛确Q為閾值，閾值越小，味道物質(zhì)的作用越強(qiáng)。當(dāng)味道物質(zhì)包含有多重味道的情況下，每種味道的閾值是不同的。例如，上述糖精的甜度閾值小于苦味，因此低濃度的糖精主要感覺到甜味，而高濃度則會(huì)感到苦味的增加。引起甜味的甜味物質(zhì)包括蔗糖和葡萄糖等糖，阿斯巴甜和糖精等人造甜味劑以及中草藥甘草中所含的甘草甜素等糖苷。一種稱為甜蛋白的蛋白質(zhì)也具有甜味，例如莫內(nèi)林和仙茅素都屬于甜蛋白。在某些不常見的情況下，某些無機(jī)金屬化合物（如醋酸鉛）（有毒）和某些有機(jī)溶劑（如氯仿CHCl3）也具有甜味。在糖類中，聚合度低且分子量較小的單糖例如葡萄糖和果糖，以及二糖例如蔗糖和麥芽糖，但是不產(chǎn)生甜味的例如淀粉，這種高聚合度的多糖則失去甜味。分子生物學(xué)研究的結(jié)果，在遺傳水平上已經(jīng)鑒定出甜味，鮮味和苦味受體，并且已經(jīng)鑒定出酸性受體的候選分子。咸受體仍是未知的。以下專業(yè)內(nèi)容來自于旦部幸博：甜味，鮮味和苦味的受體都是被稱為“七跨膜蛋白”的膜蛋白，具有七個(gè)穿透細(xì)胞膜的區(qū)域。它屬于G蛋白偶聯(lián)受體（GPCR）受體組，因?yàn)樗c稱為三聚體GTP結(jié)合蛋白的蛋白相連。這些甜味，鮮味和苦味受體蛋白可大致分為兩種類型：具有大的細(xì)胞外區(qū)域的蛋白和不具有該區(qū)域的蛋白，而前者則分為T1R家族（或TAS1R，味覺受體類型）后者稱為T2R家族（TAS2R，味覺受體2型）。T1R家族進(jìn)一步包括三種類型，T1R1至T1R3，其中T1R1和T1R3的組合構(gòu)成鮮味受體，并且T1R2和T1R3的組合分別構(gòu)成甜味受體。我明白 T2R家族成員更多，包括人類26個(gè)和小鼠35個(gè)。其中，分析了多個(gè)T2R家族基因（例如T2R5）在味覺接收中的功能，并且證明了T2R家族起苦味受體的作用。T2R家族在作為苦味受體時(shí)是否需要結(jié)合多個(gè)T2R分子尚不清楚，但與甜味和鮮味一樣，它可能不會(huì)以任何方式形成復(fù)合物。一方面，酸味和咸味的受體被認(rèn)為是離子通道型分子，是一種與溫度和辣味等受體有關(guān)的，被稱為TRP通道（瞬態(tài)受體電位通道）的通道型分子的同類分子。一般來說TRP通道型分子是六跨膜膜蛋白，它并非是單一類型的通道分子，而是多種類型的通道分子共同形成的復(fù)合物，被認(rèn)為是一個(gè)通道分子。雖然還不能確認(rèn)酸味與咸味的受體有關(guān)的分子，我們猜想酸味受體和咸味受體分別依靠氫離子和鈉離子的濃度梯度從細(xì)胞外向細(xì)胞內(nèi)移動(dòng)，形成類似的離子通道各自進(jìn)行作用。實(shí)際上最近也有關(guān)于酸味受體的候選物的報(bào)告。在小鼠中，有迄今為止一直被認(rèn)為是TRP通道分子的PKD2L1，與被稱為PKD1L3的擁有大胞外區(qū)十一次貫通膜蛋白所形成的復(fù)合物。有猜想認(rèn)為它們是通道型的味覺受體中酸味受體，它們也被認(rèn)為是哺乳動(dòng)物的酸味受體的有力候補(bǔ)物之一。下表顯示了迄今為止確定的典型味覺受體與結(jié)合它們的典型味覺物質(zhì)（配體）之間的對(duì)應(yīng)關(guān)系。許多苦味物質(zhì)的名稱可能不為人所熟悉，但是由于它們都被發(fā)現(xiàn)具有強(qiáng)烈的苦味，因此被用于苦味研究目的，或?yàn)楸苊庹`被加入服殺蟲劑和其他物質(zhì)。例如苯甲地那銨，在濃度只有0.01ppm的情況下已經(jīng)能被感知到苦味，已經(jīng)被吉尼斯世界紀(jì)錄認(rèn)證為世界上最苦的物質(zhì)。一些苦味物質(zhì)的受體未知，將在后面的部分中進(jìn)行解釋。味覺受體及其配體-甜味-受體：T1R2 + T1R3配體：糖（蔗糖，葡萄糖，果糖，麥芽糖），人造甜味劑（糖精，阿斯巴甜，乙?；前匪徕?，甜蜜素），甜蛋白（莫內(nèi)林，仙茅素）-鮮味 -受體：T1R1 + T1R3配體：氨基酸（L-谷氨酸），核酸（肌苷）-苦味-受體：T2R5配體：環(huán)己酰亞胺受體：T2R4、8、44配體：苯甲地那銨受體：T2R16配體：水楊素受體：T2R38配體：苯基硫脲（PTC）受體：T2R43、44配體：糖精受體：不明配體：奎寧，士的寧，阿托品，咖啡因- 酸味 -受體：pkd2l1 + pkd1l3（？）配體：酸（檸檬酸，酒石酸，乙酸）（編注：2019年9月29日，生命科學(xué)期刊Cell發(fā)表了一篇名為《Sour Sensing from the Tongue to the Brain》的研究報(bào)告，指出酸味受體為離子通道OTOP-1）參考文獻(xiàn)《化學(xué)總說14：味道與氣味的化學(xué)》（日本化學(xué)會(huì)1976）稻田仁、富永真琴（2007）細(xì)胞工學(xué)26，890-893旦部幸博《咖啡的科學(xué)》旦部幸博個(gè)人博客周家春《食品感官分析》（中國(guó)輕工業(yè)出版社）-歡迎關(guān)注作者公眾號(hào) -▼版權(quán)信息：以上文章內(nèi)容轉(zhuǎn)載自【有脾氣的烘焙師】，轉(zhuǎn)載請(qǐng)聯(lián)系原作者。作者：Roaster北巷侵權(quán)請(qǐng)聯(lián)系：weixin@coffeesalon.com投稿合作：tips@coffeesalon.com